第五篇：神经系统

神经系统nervous system是人体首要的调控系统。它与内分泌系统、免疫系统一起，保持内环境恒定、掌控躯体反应与协调内脏活动。神经系统从感受到反应的线路称反射弧reflex arc，由感受器、传入神经、中枢、传出神经、效应器共5部分组成，可简化为中枢、周围两部。反射弧线路包括不经大脑皮质、无意识的反射通路reflex pathway和经大脑皮质的条件反射通路（简称传导通路conductive pathway）。后者又分为感觉通路和运动通路。通路是本篇学习的重点。

神经系统的结构特征是古旧新并存。为达理解记忆，要弄清它们各属哪个进化阶段，在机能链上处于哪一层级，担负什么具体机能,从而建立起有理可讲的规律性认识。从脊髓到大脑，各段形态各异，但源自同一根神经管，万变不离其宗,可以该管的形态结构为基础，对比找出各段的特征及及同一结构在中枢各段的命名、位置变化及其其变化的因由。然后以机能为主线，将相关结构串联起来，成为有始发、中转、终点站的神经通路，在脑海中构建起清晰的立交桥样，上下层叠、左弯右绕的三维图象，为疾病的神经系统定位诊断打好形态基础。

第一章：总论

一、神经系统的基本结构

神经系统由神经组织nervous tissue构成，包括神经元和神经胶质。

    （一） 神经元neuron即神经细胞nerve cell是神经系结构和功能的基本单位（图5-1-3）。

1．神经元形态结构 分体和突两部。

1）胞体body圆、梭、锥形，横径7~120μ。

核仁显著。成熟的神经细胞没有中心体，不能

图5-1-3神经元形态结构和分类(据Strong重绘)

再分裂。胞浆含尼氏体Nissl substance和神经原纤维neurofibrillae，它们是神经冲动传递的物质基础。

2）突起process 是胞浆的外延，保证冲动能远程传送。突起有两种：①树突dendrite多而粗短，其分支也多而短，含尼氏体和神经原纤维。

②轴突axon从胞体或树突根部发出，由紧密平行排列的神经原纤维组成，不含尼氏体，可长达一米，中途分支少或无分支，到末梢才呈丛状。轴突被神经胶质细胞包裹构成神经纤维nerve fiber。

2.神经元分类

1) 据突起分两类：

① 双极神经元bipolar neuron两轴突位于胞体两极，一传入，另一传出，均无分支，属感觉性，见于周围部，包括视网膜、螺旋神经节、前庭神经节和脑、脊神经节。脑、脊神经节的神经元只是发育早期为双极，两突逐渐相靠成单，故又称假单极神经元pseudounipolar neuron。

② 多极神经元multipolar neuron数量最多，见于中枢部。它有众多的树突dendrite和一条分支少的轴突。胞体和各突都能接受和传递神经冲动，从轴突传出。

2）据功能分三类：

感觉(传入)神经元sensory（afferent） neuron，将内、外环境刺激转化为神经冲动传入中枢，形态为假单极和双极。

运动(传出)神经元motor（efferent） neuron，在中枢部，将冲动自中枢传至身体各部，支配骨骼肌、心肌、平滑肌的活动和腺体的分泌，形态为多极。

③ 联络（中间）神经元associative （median）neuron在中枢部，形态为多极，位居感觉和运动神经元之间，构成复杂的网络，占神经元总数的99％以上。它们对传入的信息进行分析、整合、贮存和传送，是思维和智力的物质基础。

3. 神经元间的接触

它们之间只是挨靠关系，即神经元轴突的丛状末梢与另外神经元接触，故名突触synapse，包括轴-树和轴-体突触，轴-轴突触则罕见。广义突触还包括运动神经末梢与效应器和感受器。

突触的形态可有轴突末梢细丝的缠绕，大量的是末梢以纽扣样膨大贴附，故又名扣结或终扣terminal boutons（图5-1-5），一个脊髓大运动神经元接受数百个终扣。

图5-1-5突触位置形态

终扣的结构分三部：①突触前部presynaptic part即上位神经元末梢，有很多含递质mediator 的小泡，当神经冲动到达突触前部时，递质释放，透过突触前膜进入②突触间隙synaptic gap，与突触后膜上的受体结合，产生电位变化，激活③

突触后部postsynaptic part的结构，神经冲动得以传送，单向而精准。这种靠递质传递的突触称化学突触。

电突触靠突触前神经末梢的生物电和离子交换来直接传递信息，见于非脊椎动物，哺乳类的脑和视网膜内仍见少量。

（二）神经胶质

3) 神经纤维nerve fiber有髓鞘和神经膜同时包裹，称有髓神经纤维。仅为神经膜包裹称无髓神经纤维。中枢内纤维的髓鞘由少突胶质细胞的突起形成。周围神经纤维的髓鞘是由施万细胞Schwann cells作多层环绕形成。神经纤维的传导速度与髓鞘厚薄、神经纤维直径的大小成正比（图5-1-4）。

        图5-1-4神经膜及髓鞘形成

     图5-1-6 神经胶质

神经胶质neuroglia（ 图5-1-6）是神经系统内的支持、营养、保护细胞，其数量是神经元的10~50倍，有分裂能力。神经胶质广义包括：①神经膜细胞即施万细胞Schwann cells和神经节的包膜细胞capsular cell；②感受器和效应器的支持细胞supporting cell；③脑室和脊髓中央管的室管膜细胞ependymal cell。

狭义的神经胶质细胞neuroglial cell仅指位于中枢内的两种：

1）大胶质细胞

①星形胶质细胞astrocyte 源自外胚层，具有众多放射状突起，与神经细胞的突起交织或与神经纤维束并列贴行。至少有一条粗大的突起伸向毛细血管，其末端扩大名足板 foot playe，各板联成一张完整的薄膜包裹毛管，吸取营养向神经细胞或纤维输送，又阻隔有害物质进入中枢。灰质中的星胶细胞名原浆性星形胶质细胞protoplasmic astrocyte其突起浓密肥大。白质中的名纤维性星形胶质细胞fibrillary astrocyte，突少而纤细。

②少突胶质细胞 oliodedroglia 源自中胚层形，体型较小而罕有突起，成行排列于神经纤维间，相对于是中枢内神经髓鞘。

2) 小胶质细胞microglia 和吞噬细胞一样源自中胚层，是神经系统的吞噬细胞。

3) 室管膜细胞 衬附于脑室腔面和脊髓中央管内面，其功能是帮助神经元与脑脊液之间的物质交换。

二、神经系统的分部

（一）按位置分部（图5-1-1）

1.中枢部central part包括位于颅内的脑brain和椎管内的脊髓spinal cord，是中间神经元和传出神经元的集中地，构成各级分析、决策、协调中枢。

2.周围部peripheral part 包括神经nerve和神经节nervous ganglia。神经分脊（髓）神经和脑神经。神经节包括脊、脑神经上的感觉神经节和在动脉附近或内脏器官壁内的内脏运动神经节。

神经的成分由感觉（传入）神经纤维和运动（传出）神经纤维构成。一条神经可只有一种成分，也多种混合存在。神经纤维由结缔组织包裹成束，多束构成一条神经。混合神经内的束位较恒定，该神经断裂后将束对位缝合方利于功能恢复。

图5-1-1 神经系统的分部

（二）按分布区分成躯体和内脏神经系统，它们有各自的各级中枢，周围部则多混合走行。

1. 躯体神经系统sometic nervous system神经分布于体表、骨、关节和骨骼肌；内脏神经分布于由平滑肌、心肌和腺上皮构成的器官，具体包括内脏、脉管系和腺体。躯体、内脏两系都有感觉和运动部。躯体运动要求随意、快速、准确，进化程度较高，中枢的躯体运动神经元末梢直达骨骼肌，既传兴奋也传抑制。内脏运动较原始，兴奋和抑制的传递由两途径（交感神经和副交感神经），两途在外周都有另一个运动神经元接力，构成内脏运动神经节。由于内脏运动不受意志支配，曾命名为自主神经系统，但实际仍受调节，乃改名植物神经系统，因新陈代谢活动为动、植物所共有。

三、神经系统的活动方式

（一）反射和反射弧

神经系统的活动表现为“对内外环境的刺激做出应答”，学者把这种方式定名为反射reflex。完成反射活动的基本结构称反射弧reflex arch（图5-1-2)，即神经元链。这链条最简单的只有感觉和运动两个神经元，复杂的则加上成千上万的中间神经元构成立体网络。

反射弧从机能的角度分为5个部分。

1.感受器receptor即感觉神经元的外周末梢，功能是把刺激转变为神经冲动。

2.传入/感觉神经afferent/sensory nerve即感觉神经元的突起。

3.中枢center 这在高等动物得到极大的发展，成为神经系统的主要部分。

4.传出/运动神经efferent/motor nerve即运动神经元的外周突起。

5.效应器effector即运动神经纤维的末梢。

图5-1-2反射弧

功能是激发横纹肌、平滑肌、心肌和腺体的活动。肌和腺分别组成的器官名效应器官effective organ，不属于反射弧。

四、神经系统的进化

（一）古、旧、新并存

生物器官的进化发展多表现为新结构建立旧结构消失，神经系统却是古、旧、新结构并存，旧结构在新结构的调控下，功能执行得更为完善。低等多细胞动物如海绵尚无神经细胞，每个细胞均独立地对刺激做出相同的反应。腔肠动物（水螅）分化出感觉神经细胞，各神经细胞连结成网，形成了网状神经系统，任何一个神经细胞受到刺激，均可引起全身的反应。扁虫类的神经细胞逐渐集中，开始形成位于头端的神经节。环节动物的身体每一环都具有一个神经节，节间相互联系，形成了链状神经系统。脊椎动物神经细胞数量剧增，进化为管状神经系统。随着头部感觉器官的发展，神经管的头端分化成复杂的脑。中枢各段的外形和结构虽然大异，但总能还原为一管状结构。将结构与低等动物作比较，总能确定出古、旧、新成分。例如，反映网状神经系统时期的网状结构reticular formation仍广泛地存在于除大、小脑之外的中枢各段中；反映链状神经系统的交感干，仍纵贯人体躯干全长；脊髓节段的存在和周围神经节段性配布的现象，显示了环节动物的特征。

神经系统新结构的出现，并非像植物老干发新枝那样，而是像投石于水，新结构总是从旧中心点产生，将旧的向外推送。例如爬行类的旧小脑是从鱼类的古小脑中长出，把后者推向头侧尾侧，哺乳类的新小脑又把旧小脑向头尾推开（图5-1-9~11）。大脑半球皮质的种系发生则像吹肥皂泡那样，围绕吹管口的一圈是古皮质，次圈为旧皮质，中位的半球即属新皮质。背侧丘脑、基底节等的进化都体现了位置推移或叠加的规律（）。

图5-1-7 大脑皮质的进化

（二）脑演化动因及过程

脊椎动物的中枢神经系统由脊髓和头端的三个脑泡组成。低等脊椎动物在水中生活，前脑接受嗅器、中脑接受视器、后脑接受平衡器传入的刺激而发展起来（图5-1-7）。其后自水中移向陆地，接受的刺激和运动方式变了，各脑随之进一步发展。

    图5-1-8 感官与脑发展的关系

鱼类神经系统的最高中枢在中脑的背侧部名顶盖，接受视器、平衡器和全身体表传入的感觉冲动。随意运动的传出束是顶盖脑干束和顶盖脊髓束，反射性躯体运动传出束是前庭脊髓束，内脏运动传出束是网状脊髓束（图5-1-8）。

图5-1-9 鱼的脑

2.爬行类最高的感觉中枢仍在顶盖，四肢随意运动整合中枢则上移到端脑的纹状体，新纹状体是爬行类才发展起来的结构。随意运动束由纹状体控制下的中脑红核发出，名红核脊髓束，此束在人类仍担负重要的随意运动调控功能（图5-1-9）。

图5-1-10 爬行类的脑

3.哺乳类重大的进步是四肢的发展，让躯干离开了地面，拓宽了活动空间与速度，随之带来了体位平衡的维持和肌群活动的共济协调问题，在这种机能需要下，本体感觉有关的结构发展了起来，其最高中枢与视、位听、痛温触压觉的中枢一起，从中脑顶盖转移到间脑的丘脑，使视觉和从眼肌、颈肌来的本体觉得到整合，完成注视活动物体这项谋生的重要功能。到高等哺乳类，感觉中枢进一步上移到了大脑皮质，而原来的中脑顶盖有所退化，形成上丘和下丘，分别作为视反射和听反射的中枢。此外，四肢的发展推动了菱脑演化出新小脑和脑桥，大脑皮质新运动区也发展起来，形成了随意运动的最高大脑皮质区即躯体运动皮质，形成了锥体系，对脑、脊运动神经元进行直接的、精确的调控（图5-1-10）。而原有的调控传出束，即网状脊髓束、前庭脊髓束、顶盖脊髓束、红核脊髓束等及其有关的核团都归到了一个“锥体外系”的概念之下，这个概念包括了锥体系统出现前的大脑运动皮质即锥体外皮质、纹状体、丘脑、小脑、红核等皮质下中枢和上述各运动束。

图5-1-11 哺乳类的脑

五、神经系统的个体发生

（一）脑外形的建立（图5-1-12）

人胚第3周初，外胚层出现了神经板，凹陷成两神经褶，于4周末合拢成神经管neural tube。中枢神经系统各部都由神经管分化形成。管头段先形成三个脑段。前脑forebrain 演变为间脑和大脑。中脑midbrain 演化为中脑。后脑hindbrain 头侧前份演化为脑桥，后份演变为小脑，尾侧演变化为延髓。5周胚的前脑向前弯90°，其左、右侧壁各鼓出一个端脑泡，演化为左右大脑半球。

前脑 本部演变为间脑，因向前弯90°，后壁变成顶壁即第3脑室顶，泡顶成第三脑室的前壁即终板Lamina terminalis。泡侧壁的上份发育成左右两大块背侧丘脑，下份演化为下丘脑。

图5-1-12神经管头端的演化

端脑泡 向前长成额叶，向上长成顶叶，向后长成枕叶，泡中份先向外下再转前长成颞叶，额、颞叶之间有一区域不向外鼓出，渐被掩盖成为岛叶。岛叶深面形成基底核，它与间脑的侧壁靠贴但隔有出入大脑的神经纤维束（内囊），这里是半球与间脑的融合处（图5-1-12E）。额、颞叶靠贴夹成外侧沟，沟底即岛叶。端脑泡腔演化为侧脑室，在泡蒂处与第3脑室相通的孔名室间孔，孔边缘一圈的脑皮质演化为扣带回、海马旁回等，总称边缘叶，属古皮质。左右额顶枕叶相互靠近，夹成大脑纵裂cerebral longitudinal fissure。 以两半球的下面为一方，小脑上面、第三脑室顶为另一方的裂隙，称大脑横裂cerebral trensvese   fissure。大脑横裂的前端尖狭，抵止于左右室间孔的后壁。

图5-1-12 前脑泡的演变

2.中脑泡 发育成中脑，其后部发育为上、下丘，前部发育成中脑被盖，泡腔缩窄成中脑水管。

后脑又名菱脑，其头段前部发育成脑桥被盖，后壁发育成小脑；尾段发育成延髓被盖及薄、楔核。泡腔敞开构成第4脑室，室底（前壁）名菱形窝。

（二）神经管壁细胞柱的演化（图5-1-13）

从横切面看，神经管腔两侧壁各有一条纵沟称界沟sulcus limitans，将灰质分成前柱（运动性）和后柱（感觉性）。后柱演化为脊髓后角，前柱演化为侧角和前角。脑干中段因中央管扩大其后壁敞开，前后柱横排成了内外关系。中脑和延髓下份仍保持原状。后柱演化的脊髓后角、延髓脑桥界沟外侧诸核脑神经核、小脑和上、下丘等均属感觉性。前柱演化的脊髓前角侧角、延髓脑桥界沟内侧诸脑神经核、红核、黑质等均属运动性。间脑的前后柱因前脑泡前屈90°变成了上下关系，上位灰质演化的背侧丘脑、内外侧膝状体属感觉性。下位灰质细胞演化的下丘脑各核团属运动性。下丘脑是内脏运动的皮质下最高中枢。

图5-1-13 脑、脊神经细胞柱的位置

六、神经系统的常用术语

（一）中枢术语

神经元的胞体及其突起集聚成堆成层，在新鲜标本上色泽灰暗，称灰质gray matter。神经纤维集聚的层域，因髓鞘类脂质色白称白质white matter。在大、小脑表层，灰、白质相间层列，构成脑皮质cortex或称皮层。与皮层相对的内部区域称髓质medullary substance。在髓质内：不同机能的神经细胞团称神经核nucleus；终止于皮质和核或从皮质和核发出的神经纤维束称束tract或fasciculus；核间联系的细束行于表面且突起可见者称纹stria；同一机能的纤维集合成扁带大束名丘系lemniscus;多束一起贴行称索funiculus。神经细胞和神经末梢杂处、突触异常丰富的区域称网状结构reticular formation，发生上古老，属网状神经系阶段的传遗。

管状神经系统结构原始模式是：胞体围绕中央管称中央灰质central gray matter，纤维束列于四周

周围

神经细胞的突起在周围集束走行称神经多单干tranck独行，近中枢一小段称神经根root，因穿过孔裂会受压迫。可交织成神经丛plexus：颈、腰、骶脊神经根，几经分合，分别构成颈、腰、骶丛，再支到分布区；植物神经则在大动脉根处、器官门处、乃至器官粘膜下形成内脏神经丛plexus of visceral nerve，丛内常有内脏运动性神经节。

传导术语

冲动从一个神经元传导的表达有：交换神经元、换元、中继、扣结等。纤维束的走行有终于、止于、布于、到达等。