第四章:神经系统的通路
神经通路指神经冲动传导的途径。
反射通路reflex pathway只以脊髓或脑干为中枢的反射弧;
传导通路从脊髓或脑干传入,以大脑为中枢的反射弧,包括感觉(上行)和运动(下行)传导通路。
第一节感觉传导通路sensory pathway
一、一般体感觉 分深浅两种,感受器在皮肤的称浅感觉,感受器在韧带、关节、肌的称深感觉。
简化地说一般感觉传导路由三级神经元构成。第一级神经元位于脊神经后根节内;第二级神经元位于脊、延髓内,其上行的纤维均交叉到对侧上行;第三级神经元是背侧丘脑的腹后核。
(一)、深感觉传导通路 又称本体感觉通路,传导包括位置觉、运动觉、震动觉、精细触觉等。第1级神经元中枢突主要形成薄束和楔束,上行止于延髓的薄束核和楔束核(第2级神经)元,二核的纤维向前绕中央灰质交叉(名丘系交叉)形成对侧的内侧丘系,在锥体束的背方上行,止于背侧丘脑的腹后核。由第三级神经元发出的纤维称丘脑中央辐射,经内囊后肢主要投射至中央后回,部分纤维投射至中央前回(图5-4-1)。
图5-4-1本体感觉传导通路
此通路受损后,出现两点辨别觉、物体的质感消失,本体觉消失,肌张力减退,形成感觉性运动失调。
(二)、浅感觉传导通路
浅感觉传导通路,传导包括躯干、四肢和头面部痛觉、温度觉和粗略触觉。
1 躯干和四肢 该通路第1级神经元为脊神经节细胞,其周围突分布至躯干和四肢的皮肤,中枢突经后根进入脊髓,终止于位于脊髓后角的第2级神经元。后者发出纤维经白质前连合交叉到对侧,组成脊髓丘脑束上行,经延髓下橄榄核的背外侧,脑桥和中脑内侧丘系的外侧,终止于背侧丘脑腹后外侧核(即第3级神经元)。该神经元发出纤维称丘脑中央辐射,经内囊后肢投射到中央后回中、上部和中央旁小叶后部(图5-4-2)。
图5-4-2一般体感觉传导通路
在脊髓内,脊髓丘脑束纤维的排列有一定的顺序(具脊髓节段性,图5-2-6):自外向内、由浅入深,依次排列来自骶、腰、胸、颈部的纤维。因此,当脊髓内肿瘤压迫一侧脊髓丘脑束时,痛温觉障碍首先出现在身体对侧上半部(压迫来自颈、胸部的纤维),逐渐波及下半部(压迫来自腰骶部的纤维)。若受到脊髓外肿瘤压迫,则发生感觉障碍的发展顺序相反。
2 头面部 第1级神经元位于三叉神经节内,其周围突经三叉神经分支分布于头面部皮肤及口鼻黏膜的相关感受器;中枢突经三叉神经根入脑桥,传导痛温觉的纤维再下降为三叉神经脊束,终止于三叉神经脊束核(第2级神经元);传导触压觉的纤维终止于三叉神经脑桥核(第2级神经元)。三叉神经脊束核和三叉神经脑桥核发出的纤维,交叉到对侧名三叉丘系,伴内侧丘系上行,止于背侧丘脑的腹后内侧核(第3级神经元)。该神经元发出纤维经内囊后肢,投射到中央后回下部。
若脊髓丘脑束或三叉丘系受损,表现为对侧痛温觉障碍;若脊髓白质前连合受损,则双侧同节段皮肤痛温觉对称性受损。
二、视觉传导通路和瞳孔对光反射通路
(一)视觉传导通路
图5-4-3视觉传导路和瞳孔对光反射通路
视觉传导通路visual pathway包括3级神经元(图5-4-3)。眼球视网膜神经部最外层的视锥细胞和视杆细胞为光感受器细胞,中层的双极细胞为第1级神经元,最内层的节细胞为第2级神经元,其轴突在视神经盘处集合成视神经。视神经穿行视神经管入颅腔,形成视交叉后延为视束。在视交叉处,只有来自两眼视网膜鼻侧半的纤维交叉,加入到对侧视束;来自视网膜颞侧半的纤维不交叉,进入到同侧视束。因此,左侧视束内含有来自两眼视网膜左侧半的纤维,右侧视束内含有来自两眼视网膜右侧半的纤维。视束绕过大脑脚向后,大部分纤维终止于外侧膝状体核为第3神经元。外侧膝状体核发出纤维组成视辐射optic radiation,经内囊后肢投射到端脑距状沟上下壁的视区皮质,产生视觉。视束中尚有少量纤维经上丘臂终止于上丘和顶盖前区,发出的纤维组成顶盖脊髓束,下行至脊髓,完成视觉反射。顶盖前区是瞳孔对光反射通路的中枢。
当视觉传导通路受损时,可引起视野变化:A. 一侧视神经损伤可致该眼全盲;B. 视交叉中交叉纤维损伤可致双眼视野颞侧半偏盲,自觉管中看景、天地变窄;C. 一侧视束或以后的部位(视辐射、视区皮质)受损,可致双眼病灶对侧视野同向性偏盲,自觉天地只余患侧一半;D.外侧部的不交叉纤维损伤,则患侧视野的鼻侧半偏盲,病人常不自觉。
(二)瞳孔对光反射通路papillary reflex pathway是完成瞳孔对光反射的重要传导通路。光照射一侧瞳孔,引起两眼瞳孔缩小的反应称为瞳孔对光反射papillary reflex。被光照侧的反应称为直接对光反射,未被光照射侧的瞳孔缩小的反应称间接对光反射。通路包括:视网膜→视神经→视交叉→两侧视束→上丘臂→顶盖前区→两侧动眼神经副核→动眼神经→睫状神经节→节后纤维→瞳孔括约肌,在光的刺激下,通过通路传导最终导致两侧瞳孔缩小(图5-4-3)。
视神经或动眼神经受损,可能引起瞳孔对光反射的变化。一侧视神经受损时,光刺激信息传入中断,光照患侧瞳孔,两侧瞳孔均不反应;但光照健侧瞳孔,则两眼对光反射均存在;一侧动眼神经受损时,由于反射信息传出中断,无论光照哪一侧瞳孔,患侧对光反射都消失,但健侧对光反射都存在。临床上昏迷病人双眼瞳孔对光反射消失,预示病危。
三、听觉传导通路
听觉传导通路auditory pathway(图5-4-4)第1级神经元为蜗螺旋神经节内的双极细胞,其周围突分布于内耳的螺旋器(Corti器);中枢突组成蜗神经,与前庭神经一道在延髓和脑桥交界处入脑,止于蜗腹侧核和蜗背侧核内的第2级神经元。由蜗腹侧核和蜗背侧核发出纤维大部分在脑桥内形成斜方体并交叉至对侧上行,称外侧丘系。此系的纤维经中脑被盖的背外侧部大多数止于位于下丘的第3级神经元。后者发出的纤维经下丘臂止于内侧膝状体的第4级神经元,第4级神经元发出纤维组成听辐射,经内囊后肢,终止于大脑皮质的听区额横回。少数蜗神经核群发出的纤维不交叉,进入同侧外侧丘系;也有少数外侧丘系的纤维直接止于内侧膝状体。因此,听觉冲动是双侧传导的。
图5-4-4听觉传导通路
若一侧通路在外侧丘系以上受损,则不会产生明显听力损伤症状;但若损伤了蜗神经、内耳或中耳,则将导致听觉障碍。
四、平衡觉反射通路
平衡觉传导通路equilibrium pathway包括2级神经元。第1级神经元是前庭神经节内的双极细胞,其周围突分布于内耳半规管的壶腹嵴及前庭内的球囊斑和椭圆囊斑;中枢突组成前庭神经,与蜗神经伴行经延髓和脑桥交界处入脑,止于前庭神经核群的第2级神经元。由前庭神经核群发出纤维在中线的两侧组成内侧纵束,其中,上升的纤维止于动眼、滑车和展神经核,完成眼肌前庭反射(如眼球震颤);下降的纤维至副神经脊髓核和上段颈髓前角细胞,完成转眼、转头的协调运动。此外,由前庭神经外侧核发出纤维组成前庭脊髓束,完成躯干、四肢的姿势反射(伸肌兴奋、屈肌抑制)。前庭神经核群还发出纤维与部分前庭神经直接来的纤维,共同经小脑下脚进入小脑,参与平衡调节。前庭神经核群还发出纤维与脑干网状结构、迷走神经背核及疑核联系。
当平衡觉传导通路或前庭器受刺激时,可引起眩晕、呕吐、恶心等症状。
第二节 运动传导通路motor pathway
从大脑皮质至骨骼肌的神经通路,称躯体运动通路,包括锥体系pyramidal system和锥体外系extrapyramidal system。前者发起运动,后者完成习惯性运动或反馈调节以保证运动持续、肌群协调和运动时的准确性。锥体系由上运动神经元upper motor neuron和下运动神经元lower motor neuron组成。上运动神经元主要指大脑皮质第一躯体运动的巨型锥体细胞及其轴突;下运动神经元指脑神经躯体运动核和脊髓前角的运动细胞以及它们的轴突。
一、锥体系
锥体系上运动神经元位于中央前回和中央旁小叶前部的锥体细胞及其轴突组成锥体束pyramidal tract。锥体束分皮质脊髓束和皮质核束。
(一)皮质脊髓束corticospinal tract
中央前回上2/3和中央旁小叶的前部等处皮质锥体细胞的轴突集合而成皮质脊髓束(图5-4-5)。纤维集中,经内囊后肢的前部,大脑脚底中3/5和脑桥基底部下行至延髓锥体。在锥体下端,大部分纤维交叉至对侧,形成锥体交叉pyramidal decussation。交叉后的纤维继续在对侧脊髓侧索内下行,称皮质脊髓侧束,并沿途终止于前角的下运动神经元,支配四肢肌和躯干肌。皮质脊髓束中小部分未交叉的纤维在同侧脊髓前索内下行,称皮质脊髓前束,该束仅达上胸节,主要支配躯干肌。所以,躯干肌受两侧大脑皮质支配。上、下肢只受对侧大脑支配。
一侧皮质脊髓束在锥体交叉前受损,引起对侧肢体瘫痪;在锥体交叉后受损,引起同侧肢体瘫痪。
图5-4-5锥体系的皮质脊髓束和皮质核束
(二)皮质核束corticonuclear tract
由中央前回下1/3锥体细胞的轴突集合而成,纤维经内囊膝向下陆续分出纤维终止于双侧脑神经运动核,但面神经核下半和舌下神经核只接受对侧的皮质核束支配(图5-4-6)。上运动神经元损伤引起的瘫痪被称为核上瘫。一侧上运动神经元受损,对侧口周面肌和舌肌瘫痪,表现为病灶对侧鼻唇沟消失、口角低垂、口向病灶侧偏斜、流涎、不能作鼓腮,露齿等动作,伸舌时舌尖偏向病灶对侧,但舌肌不萎缩。下运动神经元损伤引起的瘫痪称核下瘫。面神经核下瘫时,可导致病灶侧所有的面肌瘫痪,除上列症状外还出现同侧额横纹消失、眼不能闭。舌下神经核下瘫时,可致病灶侧舌肌萎缩瘫痪,伸舌时舌尖偏向病灶侧(图5-4-6)。
二、锥体外系
锥体外系指锥体系以外的调节骨骼肌活动的传导通路。具体包括两套结构:一套是被保留下来的鱼类爬行类时期的运动中枢和运动束,主要是后来受新皮质支配的纹状体—黑质系统,具体包括纹状体、红核、黑质、网状结构等,功能是通过反馈协调肌群运动和调节肌张力。若受损不会导致瘫痪,但可表现为肌张力增高、出现静止性震颤(运动时停止),名帕金森氏症,主要损伤在黑质;又可表现为肌张力降低,出现不能自控的运动,名舞蹈病,主要损伤在尾状核。另一套是随锥体系发展而发展起来的新皮质—新小脑系统,功能是反馈调控锥体系,从而实现精细随意运动。若受损表现为运动性震颤(静止时停止),动作不准确,不协调(如指鼻不准、轮替动作不能、醉汉步态等)。
图5-4-6面肌、舌肌的核上瘫和核下瘫
锥体外系的下行束包括红核脊髓束,顶盖脊髓束,前庭脊髓束和网状脊髓束,它们止于脑干和脊髓前角的运动核。在新皮质出现后,发展了从皮质下行,经过皮质下运动中枢又返回皮质的环路,其机能意义在对于已发起的运动随时作反馈性调节,让运动保持准确、协调。
反馈性环路
已证实的环路有下列三条,环路中任何环节损坏均可导致共济失调。
(一)皮质—纹状体—背侧丘脑—皮质环路
起自大脑皮质躯体运动感觉区(额叶和顶叶),其纤维经内囊进入新纹状体,后者发出的纤维主要止于苍白球。苍白球发出的纤维大部分止于背侧丘脑外侧核群腹侧份的前部(图5-2-22),自此核发出的纤维投射到额叶皮质躯体运动区(图5-4-7),起重要的反馈调节作用。
图5-4-7皮质—纹状体—丘脑—皮质环路
(二)皮质—脑桥—小脑—皮质环路
额、顶、枕、颞叶皮质—脑桥核—新小脑—背侧丘脑—躯体运动皮质(图5-4-8)
图5-4-8皮质—脑桥—小脑—皮质环路
(三)新纹状体—黑质环路
自尾状核和壳发出的纤维止于黑质,再由黑质发出纤维返回尾状核和壳。黑质神经细胞能产生和释放多巴胺,黑质病变使纹状体的多巴胺含量降低,与Parkinson病的发生有关。
(四)苍白球-底丘脑环路
底丘脑核对苍白球有反馈抑制作用。一侧底丘脑核受损,表现为对侧肢体大幅度抽搐(图5-4-9)
图 5-4-9 新纹状体环路